Viroidy

zpět
viroid
Viroid je malá infekční cirkulární autokatalytická ribonukleová kyselina (RNA) nekódující žádný protein. Hostitely viroidů jsou vyšší rostliny, u kterých viroidy způsobují onemocnění podobná virózám. Mezi časté příznaky takových chorob patří zakrslost, epinastie a žluté skvrny na listech. První objevený viroid, PSTV (angl. Potato Spindle Tuber Viroid) patřící do čeledi Pospiviroidae, způsobuje vřetenovitost brambor. Viroid cadang-cadang (CCCV) způsobuje smrtelné onemocnění kokosových palem na Filipínách, které devastuje místní plantáže. Mezi další rostliny trpící na viroidová onemocnění patří rajčata, chmel, citrusy, avokáda a další.

První viroidová onemocnění se objevila až ve dvacátém století a navíc jsou obvykle vázána na určitou lokalitu. Vysvětluje se to tím, že se viroidy vyskytují u divoce rostoucích rostlin, u kterých nezpůsbují chorobné příznaky a ze kterých se přenesly na citlivé kulturní plodiny. Viroidy se šíří pomocí semen a pylu, ale také přes zemědělské nářadí způsobující mechanická poranění rostlinné tkáně.


Viroidy z hlediska Molekulární biologie

Genom

Cyklické RNA molekuly viroidů obsahují zhruba 250-400 nukleotidů, které nekódují žádný protein. Sekvence (primární struktura) kompletního genomu PSTV vypadá následovně (obsahuje 359 nukleotidů a je cirkulárně kovalentně uzavřená):

1 CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA
61 GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA
121 AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU
181 CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU
241 GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU
301 CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCU

Většina známých viroidů vykazuje s genomem PSTV vysokou (více než 60%) homologii. Všechny známé viroidy obsahují typickou sekvenci GAAAC (tu sdílí i s virusoidy), v jejíž blízkosti se u většiny viroidů nachází centrální konzervativní oblast. Genom mnoha viroidů obsahuje také charakteristickou polypurinovou sekvenci.
V sekundární struktuře se střídají spárované úseky s nespárovanými. Na základě výpočtů vypadá sekundární struktura PSTV takto (modře je označen první a poslední nukleotid ve výpisu sekvence genomu výše, červeně je zvýrazněna sekvence GAAAC, centrální konzervativní oblast je vyznačena žlutě):
RNA

Pravděpodobná sekundární struktura viroidu PSTV

Terciální struktura se v elektronovém mikroskopu jeví jako krátká tyčka, jejíž tloušťka odpovídá dvojšroubovici nukleové kyseliny.

Replikace

Viroidy se replikují v jádru buňky, nejvíce se jich nachází v jadérku. Replikace se provádí metodou rolujícího kruhu, tj. opakovaným přepisem cyklického viroidu do komplementární lineární multimerní RNA. Tento přepis katalyzuje buněčná RNA polymeráza II. Multimery se autokatalicky stříhají na jednotlivé monomery. Ligací monomerů vznikají minus antiviroidy, podle nichž RNA polymeráza I v jadérku syntetizuje plus viroidy.

Homologie

Centrální konzervativní oblast viroidů je homologická 5' koncové oblasti malé jaderné RNA U1, která se účastní sestřihu pre-mRNA a rozpoznávání 5' konce intronů. Na tom je založena hypotéza o původu viroidu z vystřiženého intronu, který díky své struktuře unikl degradaci, a zároveň hypotéza o patogenním účinku interferencí se sestřihem pre-mRNA v jádře. Existují však homologie i s dalšími buněčnými sekvencemi.